VIRUS
Definición
Se
pueden citar dos definiciones de virus:
La
primera, propuesta por Lwoff (1957), establece: "Entidad estrictamente
celular y potencialmente patogénica con una fase infecciosa y, que posee: un
solo tipo de ácido nucleico, incapaz de crecer y reproducirse por fisión
binaria, carente de enzimas para producir energía".
La
segunda definición pertenece a Luria y Darnell (1967): "Los virus son
entidades cuyo genoma son elementos de ácido nucleico que se replican dentro de
células vivas usando la maquinaria de síntesis celular, determinado la formación
de elementos especializados que permiten la transferencia del genoma viral a
otras células".
En general: Un
virus es un elemento genético que contiene ADN o
ARN que se replica dentro de las células pero posee una estado extracelular
llamado partícula vírica ó virión.
Características
generales
. Poseen un solo tipo de ácido nucleico, ADN o ARN, pero nunca ambos.
. Son parásitos intracelulares obligatorios.
. Presentan una fase extracelular y una intracelular.
. Interfieren en la respuesta inmunológica.
. No presentan sistemas enzimáticos propios.
. Son pequeños (20 a 300 micras).
. Infectan células específicas de un hospedero.
. Poseen una cubierta proteica llamada cápside.
Estructura
de los virus
Los virus se componen de los siguientes elementos:
El genoma, (ARN o ADN), puede ser de doble cadena (ds) o cadena
sencilla (ss), lineal, circular o segmentado, con polaridad positiva o
negativa.
La cápside, es una cubierta proteica que rodea al genoma. Presenta
simetría cúbica, helicoidal o compleja. Hecha de subpartes o subunidades
llamadas capsómeros.
La envoltura, es una cubierta lipídica de composición parecida a la membrana plasmática. Sólo la presentan algunos virus. Aquellos que no presentan la envoltura son llamados virus desnudos.
Las espículas, que son estructuras de fijación a la célula hospedadora, estructuras de anclaje. Los virus que no presentan espículas se adhieren a la célula hospedadora por medio de la cápside.
Tamaño y forma de los virus
El tamaño de los virus varía mucho, desde 15 a 30 micras los más
pequeños, hasta 250 a 300 micras los más grandes.
Virus helicoidal
Virus icosaedro
Virus complejo
Tipos de virus
Los virus se subdividen en tres grupos en función de la célula que
infecten (huésped u hospedero genérico):
. Bacteriófagos, infectan a bacterias.
. Virus de vegetales, infectan a plantas.
. Virus de animales, infectan a animales y humanos.
Clasificación
de los virus
Taxonomía:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) existen 3 órdenes, 56 familias, más de 230
géneros y de 1500 especies según: Tipo de ácido nucleico, número de cadenas, presencia
o ausencia de envuelta lipídica, transcripción inversa, polaridad.
De acuerdo con el criterio del Comité Internacional de Clasificación, según el tipo de ácido
nucleico, los virus pueden dividirse en dos grandes grupos: los que tienen ARN
y los que tienen ARN.
Entre los que contienen ARN: picornavirus, reovirus, arbovirus y
myxovirus.
Entre los que contienen ADN: papovavirus, adenovirus, herpesvirus y
poxvirus.
Clasificación
de Baltimore
La clasificación de Baltimore distribuye los virus en siete grupos
fundamentales basados en la base química del genoma:
Grupo I: Virus ADN bicatenario.
Grupo II: Virus ADN monocatenario.
Grupo III: Virus ARN bicatenario.
Grupo IV: Virus ARN monocatenario positivo (con la polaridad de un ARN
mensajero).
Grupo V: Virus ARN monocatenario negativo (polaridad contraria a la de un
ARN mensajero).
Grupo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito.
Grupo VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito.
Infección
viral
Las
etapas fundamentales de la infección viral son:
- Adsorción
- Penetración
- Denudación
- Eclipse
- Replicación
- Maduración
- Liberación
1. Adsorción
Intervienen
varios factores. Hay una atracción por fuerzas iónicas. A pH 7 los virus y las
células tienen cargas negativas de modo que es necesaria la presencia de iones
positivos. Otro factor importante en esta etapa es la interacción de sitios
específicos de la partícula viral con receptores celulares específicos. Esto
determina la especificidad de algunos virus para crecer en células de origen
específico.
2. Penetración
La penetración de los
virus una vez adsorbidos, puede realizarse de varias maneras:
a. Por
viropexis
Es un proceso de
fagocitosis, por el cual se produce una invaginación de la membrana plasmática,
de modo que el virus queda englobado en una vesícula dentro del citoplasma celular.
Es el mecanismo más común de penetración de los virus.
b. Por
penetración
En algunos, la
penetración acontece por un simple cruce de la membrana plasmática, así la
partícula viral queda directamente incluida en el citoplasma.
c. Por
fusión
Otro tipo de
penetración se da por fusión de la envoltura viral con la membrana plasmática.
También en este caso el virus es directamente incorporado al citoplasma.
3. Denudación y eclipse
En
esta etapa se produce la desintegración del virus, dejando libre al ácido
nucleico, que comanda su propia replicación y la de las proteínas necesarias
para integrar nuevas partículas.
La
forma en que un virus pierde la cápside y su envoltura, en el caso de tenerla,
es característico de cada grupo de virus.
En
los poliovirus parece existir una integración con los constituyentes celulares,
tales como los receptores. En otros virus, como los poxvirus y los reovirus el
proceso es más complejo. Los poxvirus pierden parte de su envoltura en las vacuolas
fagocíticas, en tanto que un ARNm es sintetizado por una transcriptasa lo que
culmina con la producción de una nueva enzima que completa la denudación. Los
reovirus penetran en los lisosomas: allí enzimas proteolíticas eliminan la cápside y promueven la
transcripción del genoma.
Los
fenómenos descritos (adsorción, penetración y denudación) culminan con la
desintegración de las partículas, pero no siempre el proceso progresa hasta la replicación
viral. Si interrumpimos el ciclo en esta etapa llamada eclipse, el ácido nucleico
liberado de sus envolturas puede recobrarse por disrupción de la célula huésped,
pero habría perdido su infectividad (a pesar que algunos autores opinan que aún
puede recobrarse intacto). Si el proceso normal continúa, comienza la
replicación del ácido nucleico y síntesis de las proteínas estructurales y no
estructurales necesarias para la producción de virus.
4. Replicación
del ácido nucleico
La replicación es un
fenómeno muy heterogéneo por cuanto existe mucha variedad en los ácidos
nucleicos de origen viral; se recordará que hay ADN y ARN muy diferentes, de una
o dos hebras, segmentados o no, etc. En todos los casos, el genoma viral es el
elemento capaz de gobernar su autorreplicación y de trasmitir la información
estructural y funcional a la progenie resultante de una infección. No obstante,
la diversidad señalada, intervienen en la replicación elementos comunes que
vale la pena destacar, tales como la formación de un ARN mensajero capaz de traducir
en el ribosoma celular las proteínas codificadas por el genoma viral. Además, sea
cual sea el ácido nucleico, siempre se diferencian dos conjuntos de genes, los
precoces y los tardíos. Los primeros serían los encargados de codificar
proteínas necesarias para la copia de la molécula de ácido nucleico, y los tardíos
encargados de codificar proteínas estructurales y proteínas para el ensamblaje.
La replicación puede producirse
en el núcleo o en el citoplasma de la célula, y eso dependerá del tipo de ácido
nucleico que constituye el genoma viral. Los virus que contienen ARN se
replican en el citoplasma, mientras que aquellos que tienen ADN se replican en
el núcleo, excepto en el caso del grupo del virus de la viruela, que a pesar de
tener ADN su replicación se realiza en el citoplasma.
Los virus ADN
sintetizan un ARN mensajero por intermedio de una polimerasa que pasa al
citoplasma donde se producirá la síntesis proteica; de estas proteínas algunas
tienen funciones estructurales y formarán los capsómeros que al unirse
constituirán la cápside. Otras proteínas tendrán funciones enzimáticas, de polímeros,
y se introducirán en el ácido nucleico promoviendo la replicación del ADN
vírico.
El tipo de replicación
es semiconservadora, y los intermediarios replicativos, serán lineales o
cíclicos dependiendo de que la molécula de ADN sea lineal o cíclica respectivamente.
Los virus con ARN
revisten un interés especial por la diversidad de formas de replicación que
existen: esto depende de que ARN pueda actuar como mensajero y se le denomina
convencionalmente de polaridad positiva o, por el contrario, que posea una secuencia de bases complementarias
del mensajero y se le denomina de polaridad negativa.
Cuando consideramos
un ARN con polaridad positiva, el ARN actúa como mensajero, entrando en el
ribosoma celular e iniciando una traducción de proteínas polimerasas, necesarias
para iniciar la replicación del ácido nucleico, luego actuará la parte tardía
del ARN traduciendo proteínas para la formación de la cápside y ensamblaje de
la partícula viral.
En el caso de ARN con
polaridad negativa, por el contrario, la molécula no tiene función mensajera,
de modo que sintetiza una molécula complementaria de la original para poder
esta copia entrar en el ribosoma con función mensajera. En este grupo de virus,
aparece un nuevo concepto en la estructura viral, ya que para sintetizarse la copia
se necesita una ARN transcriptasa dependiente que no se encuentra en las células
y, por consiguiente, vemos que en estos virus, además de su genoma y proteínas estructurales,
son sintetizadas otras proteínas que luego son incorporadas a la partícula
viral.
5. Maduración
y liberación
Hay virus cuya única
cubierta es la cápside, son virus desnudos, en contraposición a aquellos que
poseen envoltura por fuera de la cápside que son los virus envueltos. Es conveniente
considerarlos por separado en este punto que significa la culminación en la
formación de una progenie viral.
Para los virus desnudos,
el fenómeno de maduración consiste simplemente en la unión de los capsómeros
para formar la cápside y la posterior unión de esta con el genoma.
Parece existir una
diferencia en la maduración de este grupo de virus dependiendo de que el ácido
nucleico sea ADN o ARN.
Para los que tiene
ADN, la síntesis del ADN se realiza con anticipación a la aparición de
elementos estructurales, mientras que para los virus ARN se ha demostrado con aminoácidos
radioactivos que las cadenas polipeptídicas son reunidas muy pronto en capsómeros
y rápidamente estas en cápsides, y que existe concordancia con la síntesis de
la molécula de ARN.
La
liberación en este grupo de virus depende mucho del tipo de virus y de las
características de la célula huésped.
En
los virus ADN que maduran en el núcleo, el tiempo de liberación es mayor que el
ejemplo anterior, ya que la liberación se lleva a cabo por autolisis celular.
En
los virus que poseen envoltura, la maduración es más compleja, ya que además de
la unión del ácido nucleico con la cápside, el virus debe rodearse de la envoltura.
Luego de haberse formado la cápside, la partícula se aproxima a la membrana
plasmática, produciéndose la evaginación de la membrana con el posterior desprendimiento
del brote. El brotamiento puede ser explicado por una relación entre las
proteínas de la membrana plasmática y la nucleocápside. Por lo general, la liberación
de la partícula se da al culminar el brotamiento de la membrana celular.
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